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Fachartikel
29. Februar 2024

Makroinvertebraten

Grundwasserbiodiversität

Die noch wenig bekannte Grundwasserfauna ist ein bedeutender Bestandteil der Biodiversität und trägt zum Funktionieren der Grundwasserökosysteme bei. Mittels Proben aus der ganzen Schweiz wurde erstmals ein Überblick über die Vielfalt und Biomasse von Makroinvertebraten in Grundwasserökosystemen der Schweiz erarbeitet. Eine hohe Diversität an ober- und unterirdischen Makroinvertebraten im Grundwasser weist auf die Wechselwirkungen zwischen Oberfläche und Grundwasser hin.
Ana Sofia Schneider, Mara Knüsel, Roman Alther, Florian Altermatt, 

Grundwasser deckt etwa 80% des Schweizer Trinkwasserbedarfs [1, 2] und ist daher eine der bedeutendsten natĂŒrlichen Ressourcen der Schweiz. Zudem beherbergt das Grundwasser einzigartige und vielfĂ€ltige Organismen. Es wird davon ausgegangen, dass die Grundwasserorganismen zum Funktionieren der Grundwasserökosysteme beitragen und damit auch zur GewĂ€hrleistung von sauberem Trinkwasser [3].

Obwohl die Grundwasserfauna ein bedeutender Bestandteil der GesamtbiodiversitĂ€t ist und eine wichtige Rolle fĂŒr die TrinkwasserqualitĂ€t spielt, ist sie in der Schweiz weiterhin ungenĂŒgend untersucht. Mögliche zunehmende Beeinflussungen des Grundwassers durch Verunreinigungen, Klimawandel, geothermische Nutzung und steigenden Wasserbedarf können potenziell grosse Auswirkungen auf die GrundwasserbiodiversitĂ€t haben [4, 5]. Um die BiodiversitĂ€t und Ökosystemdienstleistungen im Grundwasser zu erhalten, sind Kenntnisse ĂŒber den aktuellen Zustand der Grundwasserfauna erforderlich. Als Hauptziel dieser Studie wurde ein Überblick ĂŒber das Vorkommen und die Vielfalt von Makroinvertebraten in den oberflĂ€chennahen Grundwasserökosystemen der Schweiz erarbeitet. Die Grundwasserfauna, auch Stygofauna genannt, besteht aus echten Grundwasserbewohnern sowie fakultativen und grundwasserfremden Organismen [6, 7]. Die echten Bewohner kommen ausschliesslich in Grundwasserökosystemen vor und haben sich an die extremen Lebensbedingungen im Grundwasser angepasst [6, 7]. Beispielswiese haben diese Organismen aufgrund der Abwesenheit von Licht keine Pigmentierung und keine Augen, auch sind ihre Stoffwechsel- und Reproduktionsraten an die dort herrschenden Temperaturbedingungen angepasst [6]. Da die Umweltbedingungen im Grundwasser im Allgemeinen relativ konstant sind, können Grundwasserorganismen anfĂ€llig auf rasche VerĂ€nderungen im Grundwasser sein [5, 7]. Aus diesem Grund ist der Schutz und die Erhaltung der Grundwasserfauna von hoher Bedeutung. Mögliche EintrĂ€ge durch Verunreinigungen sowie TemperaturverĂ€nderungen infolge des Klimawandels und der geothermischen Nutzung könnten beispielsweise Auswirkungen auf die Grundwasserfauna haben und somit indirekt auch die QualitĂ€t des Grundwassers beeintrĂ€chtigen [4, 5, 7, 8]. Der Schutz vor nachteiligen Einwirkungen sowie die Erhaltung natĂŒrlicher LebensrĂ€ume fĂŒr die einheimische Tier- und Pflanzenwelt ist im GewĂ€sserschutzgesetz (GSchG) festgelegt, das fĂŒr alle ober- und unterirdischen GewĂ€sser gilt; es umfasst somit auch die Grundwasserfauna.

Grundwasserorganismen sind grundsĂ€tzlich auf den Eintrag von organischem Material, NĂ€hrstoffen und Sauerstoff von der OberflĂ€che angewiesen [6, 7]. Das Nahrungsangebot besteht unter anderem aus abgestorbenen Pflanzen sowie lebenden und toten Organismen, die mit dem OberflĂ€chenwasser in das Grundwasser eingeschwemmt werden [6, 7]. Weiter können einige OberflĂ€chenorganismen auch aktiv die Übergangszone zwischen OberflĂ€chengewĂ€ssern und Grundwasser besiedeln [6, 7]. Zum Beispiel werden die Larven einiger Stein- und Eintagsfliegenarten mit dieser Übergangszone assoziiert [6, 8].

Trotz der Bedeutung der Interaktionen zwischen den OberflĂ€chenökosystemen und jenen des Grundwassers sind die EnergieeintrĂ€ge ins Grundwasser bisher ungenĂŒgend quantifiziert. Bessere Kenntnisse ĂŒber den Energietransfer zwischen den Ökosystemen sind auch in Bezug auf die Grundwasserfauna relevant. Ein wichtiger Parameter fĂŒr den Energietransfer ist der Biomasseeintrag von Organismen ins Grundwasser, der den Grundwasserorganismen als Nahrungsquelle dienen kann [9, 10]. DafĂŒr ist es wichtig, die Organismen nach ihrem Lebensraum zu kategorisieren, d. h. echte Grundwasserbewohner von grundwasserfremden oder fakultativ grundwasserbewohnenden Taxa zu unterscheiden. Da unterirdische Organismen im Allgemeinen keine Pigmentierung aufweisen (im Gegensatz zu oberirdischen Organismen, die in der Regel pigmentiert sind), ermöglicht die Biomasse in Verbindung mit der Pigmentierung der Organismen RĂŒckschlĂŒsse auf die Wechselwirkungen zwischen der OberflĂ€che und dem Grundwasser. Ein Ziel dieser Studie war daher die Quantifizierung der Biomasse von pigmentierten und unpigmentierten Organismen in den oberflĂ€chennahen Grundwasserökosystemen der Schweiz, um Hinweise auf die Menge und den Ursprung dieser Organismen zu erhalten.

Der erschwerte Zugang zu den Grundwasserökosystemen begrenzt das Wissen ĂŒber die Grundwasserfauna und die Interaktionen zwischen Grundwasser und OberflĂ€che. In der Schweiz wird ein Teil des aus dem Grundwasser gewonnenen Trinkwassers passiv aus den Grundwasserleitern in Brunnenstuben (Quellwasserfassungen) entnommen [1, 2]. Diese stellen einen immer noch wenig erforschten Zugang zu den Grundwasserökosystemen der Schweiz dar. Um Einblicke in das Grundwasser zu gewinnen, arbeiteten wir mit lokalen Trinkwasserversorgern zusammen. Zwei vorherige Studien unserer Forschungsgruppe zeigten das Potenzial dieser Zusammenarbeit [11, 12]. Mit der hier beschriebenen Studie wurde erstmals ein schweizweiter Überblick ĂŒber das Vorkommen, die Vielfalt und die Biomasse von Organismen in den oberflĂ€chennahen Grundwasserökosystemen der Schweiz geschaffen. Ein breites Vorkommen und eine hohe Vielfalt von Organismen waren in den Grundwasserproben zu erwarten und sogar zu erhoffen.

BRUNNENSTUBEN geben EINBLICK IN DIE GRUNDWASSERÖKOSYSTEME

Die schweizweite Studie wurde zwischen 2021 und 2022 durchgefĂŒhrt. Dabei wurden Proben der Grundwasserfauna in Zusammenarbeit mit lokalen Trinkwasserversorgern gesammelt. Die an der Studie teilnehmenden Wasserversorger beprobten ihre Brunnenstuben auf passiv ausgespĂŒlte Organismen (Fig. 1 A, B). HauptsĂ€chlich wurde ein Filternetz (Maschenweite 0,8 mm) verwendet, das in den Brunnenstuben am Quellzulauf jeweils eine Woche lang montiert wurde (Fig. 1 A, B). Danach wurden die im Netz eingespĂŒlten Organismen gesammelt und in mit Ethanol gefĂŒllte Proberöhrchen ĂŒbertragen. In wenigen FĂ€llen wurde ein Aquarienkescher (Maschenweite 0,35 mm) verwendet, um die Organismen direkt aus dem Überlaufbecken zu sammeln (Fig. 1 A).

Die gesammelten Organismen wurden morphologisch meist auf Ordnungsniveau bestimmt. Flohkrebse der Gattungen Niphargus (Grundwasserflohkrebse) und Gammarus (Flohkrebse aus OberflĂ€chengewĂ€ssern) wurden zudem fĂŒr weitere Forschungsarbeiten molekulargenetisch bis auf das Artniveau identifiziert. ZusĂ€tzlich wurden alle Proben fotografiert, um die Biomasse und die Pigmentierung zu erfassen. Dazu wurde anhand einer automatisierten Methode (Bildverarbeitungsprogramm ImageJ) die FlĂ€che aller Organismen aus den Bildern gemessen und daraus die Biomasse jeder Probe berechnet. Da die SchĂŒttmenge je nach Standort variierte, wurde die Biomasse pro SchĂŒttmenge standardisiert. DafĂŒr wurde anhand der SchĂŒttmenge und der Dauer der Beprobung die Biomasse pro 100 Megaliter (1 Megaliter (ML) = 1 Mio. Liter) berechnet. ZusĂ€tzlich wurde anhand dieser automatisierten Methode die Pigmentierung (hell/dunkel) aller Organismen aus den Bildern bestimmt. Die Biomasse in Kombination mit der Pigmentierung der Organismen können Hinweise ĂŒber die Wechselwirkungen zwischen der OberflĂ€che und dem Grundwasser liefern. Dies geschieht unter der Annahme, dass unterirdische Organismen im Vergleich zu oberirdischen Organismen grundsĂ€tzlich eine hellere oder fehlende Pigmentierung aufweisen. Wenn eine hohe Biomasse an dunklen Organismen im Grundwasser gefunden wird, kann in Verbindung mit taxonomischem Wissen davon ausgegangen werden, dass eine Mehrheit der Organismen (und somit Energiequellen fĂŒr die Grundwasserfauna) entweder passiv aus der OberflĂ€che ins Grundwasser transportiert wurde oder aktiv eingewandert ist.

GROSSE DIVERSITÄT AN OBER- UND UNTERIRDISCHEN MAKROINVERTEBRATEN

FĂŒr diese schweizweite Studie wurden insgesamt 462 Standorte aus 219 Gemeinden beprobt. Mehrere Standorte wurden wiederholt beprobt, sodass insgesamt 1955 Proben gesammelt wurden. Davon enthielten 1141 Proben (58%) insgesamt 8094 Organismen, die restlichen Proben waren leer. An 77% aller beprobten Standorten wurden Organismen gefunden (Fig. 2 A). Der Anteil an Standorten mit Organismenfunden im Vergleich zu Standorten ohne Organismenfunde entspricht der Erwartung aufgrund frĂŒherer Studien zur Grundwasserfauna [13, 14]. 97% der gesammelten Organismen konnten taxonomisch grob bestimmt werden. Die ĂŒbrigen Organismen konnten, meist aufgrund ihres schlechten Zustandes, nicht einer taxonomischen Gruppe zugeordnet werden.

Die gesammelten Organismen gehören zu unterschiedlichen taxonomischen Gruppen, die oberirdische und/oder unterirdische Ökosysteme bewohnen (Fig. 2 B). Insgesamt konnten Organismen aus zwölf biologischen Ordnungen (9 Klassen) nachgewiesen werden. Die vorliegende Studie erfasst nur Organismen, die grösser als etwa 1 mm sind. Kleinere Organismen, wie zum Beispiel Ruderfusskrebse, FadenwĂŒrmer oder Mikroorganismen, stellen zwar ebenfalls einen wichtigen Bestandteil der Grundwasserfauna dar, wurden jedoch aufgrund der verwendeten Beprobungsmethode nicht berĂŒcksichtigt. Zu den am hĂ€ufigsten identifizierten Organismengruppen (höchste Anzahl an Individuen) gehören Grundwasserflohkrebse und Grundwasserasseln (Fig. 3). Diese zwei Gruppen von echten Grundwasserbewohnern wurden regelmĂ€ssig in Brunnenstuben gefunden und gehören somit zu den weitverbreiteten Gruppen (Fig. 3). Unsere Studie zeigt: OberflĂ€chennahes Grundwasser ist ein wichtiges Habitat fĂŒr Grundwasserflohkrebse und Grundwasserasseln.

Aquatische Insektenlarven (z. B. Steinfliegen- und Köcherfliegenlarven) sowie verschiedene adulte Insekten wurden relativ weit verbreitet gefunden (Fig. 3). Hingegen wurden vornehmlich OberflĂ€chengewĂ€sser bewohnende Eintagsfliegenlarven und Flohkrebse der Gattung Gammarus nur an wenigen Stellen, dort jedoch teils in relativ hoher Anzahl gefunden (Fig. 3). Aus ökologischer Sicht könnte das Vorkommen von grundwasserfremden Organismengruppen in Brunnenstuben die Wechselwirkung und die KonnektivitĂ€t zwischen Grundwasser- und OberflĂ€chengewĂ€ssern an der Übergangszone dieser Ökosysteme widerspiegeln [15, 16, 17, 18]. Von einigen dieser Organismen ist bekannt, dass sie je nach Lebensbedingungen aktiv in die Übergangszone zwischen OberflĂ€chengewĂ€ssern und Grundwasser einwandern (z. B. Gattungen der Steinfliegenlarven [6]). Hingegen werden wohl andere Organismen oder deren Überreste eher zufĂ€llig mit dem Wasser in die Grundwasserleiter gespĂŒlt und könnten dort als Nahrungsquelle dienen.

Anhand der Verbreitungskarten spezifischer Organismen sind einige interessante Verbreitungsmuster erkennbar. Beispielsweise zeigen die Karten das schweizweite Vorkommen von Grundwasserasseln und Grundwasserflohkrebsen (Fig. 4).

Steinfliegenlarven wurden hauptsĂ€chlich in den Alpen gefunden, was ihre geringe Toleranz gegenĂŒber verschmutzten BĂ€chen und ihre PrĂ€ferenz fĂŒr sauerstoffhaltiges, kĂŒhles Wasser widerspiegeln könnte [19, 20]. Interessanterweise wurden Eintagsfliegenlarven und Flohkrebse aus OberflĂ€chengewĂ€ssern eher sporadisch gefunden, im Vergleich zum hĂ€ufigen Vorkommen anderer aquatischer Makroinvertebraten wie Steinfliegen- oder Köcherfliegenlarven. Um detailliertere Verbreitungsmuster zu erhalten, wĂ€re die Bestimmung auf Gattungs- oder Artniveau nötig.

Zusammenfassend konnte anhand der Grundwasserfaunaproben ein breites Vorkommen und eine hohe Vielfalt an Organismen in den oberflÀchennahen Grundwasserökosystemen der Schweiz nachgewiesen werden. Insbesondere Grundwasserasseln und Grundwasserflohkrebse sowie weitere aquatische und terrestrische Organismengruppen wurden an vielen Stellen und in teils erheblicher Anzahl gefunden.

HINWEISE FÜR WECHSELWIRKUNGEN

Die Biomasse konnte fĂŒr 75% der beprobten Standorte standardisiert berechnet werden. FĂŒr die restlichen Standorte war die Analyse der standardisierten Biomasse zusammen mit der Pigmentierung aufgrund fehlender Angaben zur SchĂŒttmenge und/oder Dauer der Beprobung nicht möglich. An 22% der Stellen mit standardisierten Proben wurde keine Biomasse gesammelt. Die höchste hochgerechnete Biomasse betrug 21 182 g pro 100 ML Grundwasser, wobei an nur fĂŒnf beprobten Standorten eine Biomasse von mehr als 2600 g pro 100 ML Grundwasser berechnet wurde. Der Median der gesammelten Biomasse betrug 3 g pro 100 ML Grundwasser. Das bedeutet, dass die eine HĂ€lfte der Proben weniger als 3 g Biomasse pro 100 ML Grundwasser enthielt und die andere HĂ€lfte mehr als 3 g Biomasse pro 100 ML Grundwasser. Wenn man bedenkt, dass 100 ML etwa 40 olympischen SchwimmbĂ€dern entsprechen, wird deutlich, dass die Biomasse im Grundwasser grundsĂ€tzlich relativ gering ist.

49% der Organismen waren dunkel pigmentiert, wĂ€hrend die restlichen 51% hell pigmentiert waren. Zu den hell pigmentierten Organismen gehörten insbesondere Grundwasserasseln und Grundwasserflohkrebse sowie unter anderem einige Steinfliegenlarven, Köcherfliegenlarven, Schnecken und Wenigborster. An 67% der beprobten Standorte wurden dunkel und hell pigmentierte Organismen gesammelt. Hingegen wurde an 20% der Stellen nur dunkel pigmentierte und an 13% der Stellen nur hell pigmentierte Biomasse gesammelt. Tendenziell wurde pro Standort mehr dunkel pigmentierte Biomasse gesammelt als hell pigmentierte, jedoch variiert die Biomasse fĂŒr beide Kategorien in einem Ă€hnlichen Wertebereich (Fig. 5).

Die Menge an hell pigmentierter Biomasse stellt eine AnnĂ€herung an den Anteil der unterirdischen Fauna in den Proben dar (Organismen mit einem hohen Bezug zu unterirdischen LebensrĂ€umen wie Boden- oder Grundwasserökosysteme). Sie steht im Einklang mit der erwarteten geringen Biomasse von Grundwasserökosystemen aufgrund der begrenzten VerfĂŒgbarkeit von Ressourcen [21]. Der Anteil an dunkel pigmentierter Biomasse in oberflĂ€chennahen Grundwasserökosystemen der Schweiz weist auf den Eintrag von Biomasse aus der OberflĂ€che hin, was fĂŒr die Grundwasserfauna von hoher Bedeutung sein könnte.

Zusammengefasst sind die grosse DiversitĂ€t an ober- und unterirdischen Organismen sowie die nach der Pigmentierung quantifizierte Biomasse im Grundwasser starke Hinweise fĂŒr Wechselwirkungen zwischen OberflĂ€chengewĂ€ssern, terrestrischen Habitaten und dem Grundwasser. Kenntnisse ĂŒber diese Wechselwirkungen sind entscheidend fĂŒr den Schutz der Grundwasserfauna und den Erhalt der wichtigen Ökosystemdienstleistungen des Grundwassers. Eine enge Verbindung zwischen diesen Ökosystemen bedeutet, dass menschliche AktivitĂ€ten, die die OberflĂ€chenökosysteme beeinflussen, auch Auswirkungen auf Grundwasserökosysteme haben könnten.

AUSBLICK

Die vorliegende Studie gibt einen ersten Überblick der GrundwasserbiodiversitĂ€t der Schweiz. In oberflĂ€chennahen Grundwasserökosystemen ist eine hohe Vielfalt an weit verbreiteten Organismen vorhanden. GrundsĂ€tzlich bestehen aber noch grössere ErkenntnislĂŒcken, spezifisch im Bereich von Prozessen, die die Vielfalt und das Vorkommen von Organismen beeinflussen. Langfristig wĂ€re ein Monitoring der Schweizer GrundwasserbiodiversitĂ€t erstrebenswert, zusĂ€tzlich zu den heute bereits angewendeten Monitoringprogrammen der OberflĂ€chengewĂ€sser. So könnten allfĂ€llige VerĂ€nderungen in der Zusammensetzung von biologischen Gemeinschaften in Grundwasserökosystemen festgestellt werden. Unsere Studie zeigt eine dafĂŒr potenziell geeignete Methode auf.

WeiterfĂŒhrende Studien können dazu beitragen, das Vorkommen der Grundwasserfauna in Zusammenhang mit der GrundwasserqualitĂ€t besser zu verstehen. Zudem wĂ€re es wertvoll, das Potenzial einzelner Arten als mögliche Bioindikatoren fĂŒr die WasserqualitĂ€t besser zu untersuchen. Dies erfordert jedoch eine genauere taxonomische Bestimmung. Die Erhebung einer fundierten Datengrundlage ist ein wichtiger Schritt fĂŒr ein besseres VerstĂ€ndnis und den Schutz der Schweizer Grundwasserfauna.

Bibliographie

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[8] Griebler, C. et al. (2015): Auswirkungen thermischer Veränderungen infolge der Nutzung oberflächennaher Geothermie auf die Beschaffenheit des Grundwassers und seiner Lebensgemeinschaften – Empfehlungen für eine umweltverträgliche Nutzung. Umweltbundesamt, Dessau, Deutschland, 155 S.
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[20] Forum BiodiversitÀt Schweiz (Hrsg.). (2022): 20 Jahre BiodiversitÀtsmonitoring Schweiz BDM. Sonderheft zu HOTSPOT 46, 44 S.
[21] Hose, G.C. et al. (2022): Invertebrate traits, diversity and the vulnerability of groundwater ecosystems. Functional Ecology 36(9), 2200–2214

Projekt AmphiWell

Das Projekt AmphiWell hat zum Ziel, die Vielfalt und Verbreitung der Grundwasserfauna und insbesondere der Grundwasserflohkrebse in der Schweiz zu erfassen. Die hier beschriebene Studie ist ein Teil dieses umfassenden Projekts.

Weitere Informationen und Publikationen aus dem Projekt:
https://grundwasserfauna.amphipod.ch/

Dank

Wir danken den Trinkwasserversorgern fĂŒr die Zusammenarbeit sowie dem Bundesamt fĂŒr Umwelt (BAFU), der Eawag und dem SVGW fĂŒr die finanzielle UnterstĂŒtzung des Projekts AmphiWell.

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