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Die anaerobe Vergärung – das Verfahren, das zur Produktion von Biogas aus Klärschlamm oder biogenen Abfällen angewendet wird – ist ein biologischer respektive biochemischer Prozess: Lebende Mikroorganismen wandeln unter den «richtigen» Bedingungen die im Schlamm bzw. in den biogenen Abfällen enthaltenen organischen Stoffe in Biogas, einer Gasmischung aus den Hauptkomponenten Methan (CH4) und Kohlenstoffdioxid (CO2), um. Es handelt sich um einen Prozess, der in der Umwelt natürlich vorkommt und den man sich zunutze machen kann, indem man ihn auf einen bestimmten Raum (Fermenter oder Gärreaktor) und eine bestimmte Zeit (Verweilzeit im Reaktor) beschränkt.
Die Bildung von brennbarem Gas aus sauerstoffarmen Umgebungen wie Sümpfen oder Mooren wurde erstmals 1778 von Alessandro Volta schriftlich erwähnt. Der Wissenschafter, der vor allem für die Entwicklung der Voltaschen Säule, die erste funktionierende elektrische Batterie, bekannt ist, beschrieb das Vorhandensein kleiner brennbarer Blasen biologischen Ursprungs, die aus dem stehenden Wasser des Lago Maggiore aufstiegen. Also lässt sich sagen, dass Wissenschafter diesen biologischen Prozess zur Erzeugung von Biogas seit mehr als zwei Jahrhunderten kennen und nutzen. Seit den ersten Beobachtungen wurde der Prozess intensiv erforscht und die technische Nutzung weiterentwickelt. Es werden verschiedene Konzepte zur Umwandlung von flüssigen und festen Substraten angewandt, und heute sind die besten Betriebsbedingungen bekannt. Biogasanlagen sind weltweit verbreitet und stellen einen wichtigen Pfeiler der globalen Strategie der erneuerbaren Energieerzeugung dar.
Bei dem aktuellen und komplexen Thema Treibhausgase und Klimawandel spielt Methan eine wichtige Rolle, da es ĂĽber einen Zeithorizont von 100 Jahren ein 28- bis 36-mal höheres Treibhauspotenzial als Kohlendioxid hat und seine Auswirkungen ĂĽber einen Zeitraum von 20 Jahren sogar noch bedeutender sind [1, 2]. Es muss jedoch zwischen fossilem Erdgas, insbesondere Schiefergas, und aus Biogas gewonnenem Methan unterschieden werden: Bei der Förderung von Schiefergas sind die Methanemissionen um 30 bis 100% höher als bei herkömmlichem Erdgas, sodass dessen Treibhausgasbilanz ĂĽber einen Zeithorizont von 20 Jahren mit der von Kohle vergleichbar oder sogar schlechter ist [1–3]. Im Gegensatz dazu bietet Biomethan, das aus erneuerbaren Quellen wie Biogas gewonnen wird, eine umweltfreundlichere Alternative. BioÂmethan reduziert die Treibhausgasemissionen im Vergleich zu Erdgas um ca. 50% und verringert die Erschöpfung fossiler Ressourcen um 18% [4].
Wird das Biomethan durch die Aufbereitung des bei der anaeroben Vergärung von Abfällen entstehenden Biogases gewonnen, so wird Methan als Energieträger zu einem wichtigen Schritt in einem Kreislaufwirtschaftskonzept. Die Erzeugung von Biogas aus Reststoffen bietet eine Lösung für die Probleme der Abfallwirtschaft, indem organische Abfälle in Energie umgewandelt werden, wodurch die Ablagerung dieser auf Deponien und die damit verbundenen Umweltbelastungen verringert werden [5, 6].
Auf dem von der Internationalen Energieagentur (IEA) vorgeschlagenen Weg zum Netto-Null-Verbrauch spielen Biogas und Biomethan eine wichtige Rolle. Daher stand die Optimierung des Prozesses der Biogasproduktion in den letzten Jahrzehnten im Mittelpunkt des Interesses. Die Optimierungsstrategien konzentrieren sich auf die Steigerung der Effizienz der anaeroben Vergärung durch die Auswahl der Ausgangsstoffe, die Steuerung der Prozessparameter und erweiterte Vorbehandlungsmethoden [7, 8]. So lassen sich Biogasertrag und Methangehalt des Rohbiogases durch Co-Vergärung, Temperaturregelung und Management der mikrobiellen Gemeinschaft erheblich verbessern [9–11].
Um diese Frage zu beantworten, muss zunächst dargelegt werden, welche Mikroorganismen für die Umwandlung der organischen Stoffe im Klärschlamm oder in biogenen Abfällen in Methan verantwortlich sind. Die anaerobe Vergärung ist ein komplexer biochemischer Prozess, bei dem verschiedene Mikroorganismen interagieren und die organischen Stoffe in den folgenden vier Reaktionsphasen umwandeln (Fig. 1): Hydrolyse, Acidogenese (Versäuerung), Acetogenese (Essigsäurebildung) und Methanogenese (Methanbildung). Jede Phase ist durch spezifische Bedingungen (pH-Wert und Redox-Bedingungen) sowie spezifische Mikroorganismen gekennzeichnet.
Die im Substrat vorhandenen grossen organischen Moleküle, wie Kohlenhydrate, Fette und Proteine, werden von hydrolytischen Bakterien in Monomere wie Zucker, langkettige Fettsäuren bzw. Aminosäuren gespalten. Zu den hydrolytischen Bakterien gehören Taxa wie Clostridium, Acetovibrio, Micrococcus, Staphylococcus und Bacillus [12, 13]. Die Spaltung komplexer Substrate wie Lignozellulose ist der geschwindigkeitsbeschränkende Schritt in der anaeroben Vergärung, weshalb die Effizienz der hydrolytischen Bakterien für den Gesamtprozess entscheidend ist [14].
In der zweiten Phase werden die in der Hydrolyse-Phase gebildeten Moleküle in flüchtige Fettsäuren (FFS), Alkohole, Kohlendioxid (CO2) und Wasserstoff (H2) umgewandelt. Acidogene Bakterien, wie die Taxa Acinetobacter, Actinomyces, Alcaligenes und Klebsiella, spielen in dieser Phase eine wichtige Rolle [12].
FFS und Alkohole werden von acetogenen Bakterien in Essigsäure, Wasserstoff und Kohlendioxid umgewandelt. Diese Phase ist von entscheidender Bedeutung, da sie die Substrate für die Methanogenese liefert. Zudem ist das Verhältnis zwischen wasserstoffproduzierenden und wasserstoffverbrauchenden Mikroorganismen für die Aufrechterhaltung der Prozessstabilität von entscheidender Bedeutung [13].
Acetogenese-Reaktionen sind thermoÂdynamisch ungĂĽnstig (ΔG° > 0), d. h. sie laufen nicht spontan ab. Mikroorganismen haben jedoch Kooperationsstrategien entwickelt, um diese Reaktionen mit anderen, thermodynamisch spontanen Reaktionen (ΔG° < 0) zu koppeln. Acetogene Bakterien mĂĽssen folglich in Syntrophie mit Methanogenen zusammenarbeiten, um die Wasserstoffkonzentration niedrig zu halten. Dies ist aus thermodynamischen GrĂĽnden unerlässlich, damit die Acetogenese ablaufen kann [15]. Zu den wichtigsten Methanogenen gehören MeÂthanosarcina und Methanosaeta. Diese Archaeen sind grösstenteils fĂĽr die Methanproduktion bei der anaeroben Vergärung verantwortlich [12, 16].
Zu Syntrophie-Mechanismen gehören solche, bei denen Mikroorganismen diffusionsfähige Moleküle wie Wasserstoff und Ameisensäure austauschen. Andere haben Systeme entwickelt, um Elektronen direkt auszutauschen. Dieser Mechanismus wird DIET (Direct Interspecies Electron Transfer) genannt (siehe auch Fig. 3). Da es sich bei den Reaktionen um Abfolgen von Reduktion und Oxidation handelt, stellt die Möglichkeit des direkten Elektronenaustauschs eine wichtige Abkürzung in der Reaktionskette dar, die den DIET-fähigen Mikroorganismen einen entscheidenden Wettbewerbsvorteil verschafft. Der direkte Austausch von Elektronen zwischen acetogenen und methanogenen Mikroorganismen erfolgt durch spezifische Pili (elektrogene Pili) oder durch physischen Kontakt der Zellen.
Seit den ersten Veröffentlichungen in der wissenschaftlichen Literatur, in denen ĂĽber die Existenz dieser Form der mikroÂbiellen Zusammenarbeit berichtet worden war [17], wurde mit der angewandten Forschung begonnen, um die Möglichkeit einer Steigerung der Biogasproduktion durch Zugabe von leitfähigen Materialien (LM) zu untersuchen. Seitdem wurden zahlreiche Arbeiten veröffentlicht und mehrere Forschungsgruppen auf der ganzen Welt haben nach den besten Bedingungen gesucht, um die Mikroorganismen bei ihrer syntrophen Kooperation zu unterstĂĽtzen und somit die Ausbeute an gewĂĽnschten Produkten zu steigern. Im Rahmen eines SUPSI-Projekts haben Experimente im Labor- und Pilotmassstab den Nutzen von LM bewiesen, um den Methanertrag und die Produktionsrate zu erhöhen.
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In Batchversuchen, durchgefĂĽhrt in Reaktoren mit einem Fassungsvermögen von 3,5 Litern und mit Ethanol als SubÂstrat, wurde die Biogasproduktion in Anwesenheit von leitfähigen Materialien untersucht (siehe Fig. 2a und 2b). Einem Reaktor wurde Pulveraktivkohle (PAK) zugegeben und einem zweiten Pflanzenkohle. Die Negativkontrolle enthielt keines der beiden Materialien. Ein zweites Experiment umfasste neben der NegativkonÂtrolle einen Batchansatz mit Graphen und einen weiteren mit Zeolithen.
PAK und Graphen sind leitfähige Materialien. Pflanzenkohle und Zeolith hingegen sind nicht leitfähig. Letztere wurden bei den Experimenten verwendet, um zu untersuchen, ob die erhöhte Produktionsleistung auf das Vorhandensein eines Trägers zurückzuführen sein könnte, der die Adhäsion von Mikroorganismen und so ihr Wachstum fördert.
Aus den Figur 2a und 2b, in denene die Ergebnisse der Batchversuche zusammengefasst sind, ist ersichtlich, dass in den Ansätzen mit LM (PAK bzw. Graphen) mehr Biogas produziert wurde als in denjenigen mit nicht-leitfähigen Materialien (Pflanzenkohle oder Zeolith) und in den Negativkontrollen. Die Leitfähigkeit des Materials, d. h. die Fähigkeit, Elektronen zu übertragen, war folglich der entscheidende Faktor für die Steigerung der Produktionsleistung.
Die Ergebnisse der Batchversuche (Fig. 2) stimmen mit der Literatur überein, wurden jedoch in hochgradig kontrollierten Systemen (Ethanol als Substrat, Batch-Prozess) gewonnen, die weit entfernt sind von den Fermentern einer Biogasanlage. Um näher an die Verhältnisse in einer Biogasanlage heranzukommen, wurden weitere Laborversuche durchgeführt, bei denen ein DIET-fähiges Konsortium zur Bioaugmentation verwendet wurde. Dieses Konsortium bestand aus einem acetogenen Bakterium, das bekanntermassen Elektronen übertragen kann, und einer methanogenen Archaea, die nachweislich in der Lage ist, exogene Elektronen aufzunehmen: Shewanella oneidensis und Methanosarcina barkeri.
Die Biogasproduktion mit Bioaugmentation wurde in kontinuierlicher Kultur in einem 3,5-Liter-Reaktor ĂĽber 100 Tage lang getestet. Zu Beginn des Versuchs wurde das DIET-fähige Konsortium zusammen mit dem LM Reticulated Vitreous Carbon (RVC) zugegeben. Das kontinuierÂlich zugefĂĽtterte Substrat war unsterilisierter Klärschlamm. Ein KontrollreakÂtor wurde weder mit DIET-fähigem Konsortium inokuliert noch wurde RVC zugesetzt.
Im Testreaktor wurde eine erhöhte Biogasproduktionsrate beobachtet. Die Zugabe von LM und Inokulum fĂĽhrte zu einer schnelleren Methanproduktion von 2,39 ml/gVS*h im Vergleich zu 2,08 ml/gVS*h im Kontrollreaktor. Der Versuch zeigte somit, dass die Anwesenheit von LM auch vorteilhaft fĂĽr die Geschwindigkeit des Prozesses ist. Es ist folglich eine kĂĽrzere Verweilzeit erforderlich, weswegen mit kleineren ReaktorÂvolumen gearbeitet werden kann.
Die mikrobielle Gemeinschaft wurde anschliessend hinsichtlich ihrer Zusammensetzung charakterisiert, indem die in den Proben aus dem Kontrollreaktor (ohne LM und Bioaugmentation) und dem Testreaktor (mit dem DIET-fähigen Inokulum und LM; Fig. 3) vorhandenen Mikroorganismen verglichen wurden. Figur 4 zeigt eine Heatmap mit Veränderungen der taxonomischen Zusammensetzung (relative Häufigkeiten der einzelnen Taxa) der Mikroorganismen-Gemeinschaften in den beiden Reaktoren: Hervorgehoben sind die beiden interessantesten Taxa. Vergleicht man Test- und Kontrollansatz, so zeigt sich, dass die Unterschiede hauptsächlich in der Dynamik der Gemeinschaft der methanogenen Archaeen liegen. Im Kontrollreaktor wurde eine Zunahme der relativen Häufigkeit der Taxa Methanotrichales, Methanomicrobiales und Methanosarcinales und eine Abnahme von Methanobacteriales festgestellt. Im Testreaktor hingegen verringerte sich die Häufigkeit von Methanotrichales, MeÂthanomicrobiales und Methanosarcinales, während die Ordnung der Methanosarcinales die häufigste der 20 nachgewiesenen Ordnungen wurde.
Nach der Analyse der Veränderungen in der Struktur der mikrobiellen Gemeinschaft wurde der Einfluss von LM auf die potenziellen Funktionen analysiert. Dabei wurde auf die beiden Reaktionswege der Methanogenese fokussiert. Die Frage war, welcher Weg der Methanproduktion durch die Anwesenheit von LM begünstigt wird. Bei der anaeroben Vergärung gibt es zwei Hauptwege der Methanproduktion (Tab. 1): die acetoklastische (Essigsäure spaltende) und die hydrogenotrophe (Wasserstoff verwertende) Methanogenese. Die interessantesten Taxa, die durch das Vorhandensein von LM beeinflusst wurden, waren: Methanosarcinales und Methanotrichales (siehe Fig. 4). Ersteres Taxon hat die enzymatischen Voraussetzungen, um Methan sowohl auf hydrogenotrophem als auch auf acetoklastischem Weg zu produzieren (Tab. 1), während Methanotrichales (auch als Methanosaeta bekannt) rein acetoklastisch sind. Die Methanotrichales nahmen im Testreaktor mit LM ab, während Methanosarcinales zunahmen. Die Ergebnisse deuten also darauf hin, dass die Anwesenheit von LM nicht nur die Biogasproduktionsrate erhöht, sondern auch den hydrogenotrophen Weg selektioniert: Die Fähigkeit von Methanosarcina, den DIET-Mechanismus zu nutzen, wurde auch durch andere in der Literatur beschriebene Studien bestätigt [18].
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| Stoffwechselweg | Reaktion | wichtigste Taxa |
| acetoklastisch | CH3COOH –> CH4 + CO2 | Methanosaeta, Methanotrichales, Methanosarcinales |
| hydrogenotroph | 4H2 + CO2 –> CH4 + 2H2O | Methanosarcinales, Methanomicrobiales |
| methylotroph | 4 CH3OH –> 3CH4 + CO2 + 2H2O | Methanosarcinales, Methanomassillococcales |
Um die Effizienz von Prozessen in anaeroben Fermentern zu verbessern, ist es unerlässlich, die komplizierten Wechselwirkungen zwischen den beteiligten Mikroorganismen zu verstehen, da die Wasserstoffproduzenten und -verbraucher in einem empfindlichen dynamischen Gleichgewicht stehen: Die Methanproduktion ist tatsächlich nur innerhalb eines begrenzten Bereichs des H2-Partialdrucks möglich. Dieses dynamische Gleichgewicht wird durch das Zusammenspiel syntropher Mikroorganismen aufrechterhalten, das durch das Vorhandensein von leitfähigen Materialien verstärkt werden kann. Die Übertragung von Reduktionskraft (Elektronen) via leitfähige Materialien verschafft den Mikroorganismen einen Wettbewerbsvorteil, der zu einer beschleunigten Methanproduktion und einer allgemeinen Steigerung des Biogasertrags führt. Das Verständnis dieser Wechselwirkungen erleichtert nicht nur die Optimierung der Fermenterbedingungen, sondern ebnet auch den Weg für innovative Strategien zur Verbesserung der mikrobiellen Produktionsleistung, wie z. B. die Beimpfung von Fermentern mit speziell ausgewählten Konsortien oder die Verwendung fortschrittlicher Reaktordesigns, die einen effizienten Elektronentransfer fördern.
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Mikrobieller Abbau von Biomasse (GĂĽlle, Klärschlamm, GrĂĽnabfälle etc.) unter anaeroben Bedingungen, d. h. unter Luftabschluss. Die Vergärung läuft in mehreren Stufen ab, an denen jeweils unterschiedliche Mikroorganismen beteiligt sind. Bei der anaeroben Vergärung entsteht aus dem Kohlenstoffanteil der organischen Substanz ein Gemisch aus Kohlenstoffdioxid (CO2) und Methan (CH4), das Biogas.Â
Wechselseitige Abhängigkeit zweier verschiedener Mikroorganismen-Arten oder -Stämme auf bestimmten Nährmedien, zum Abbau bestimmter organischer Verbindungen. Zusammen können syntrophe (sich gemeinsam ernährende) Mikroorganismen organische Substrate abbauen, die von den einzelnen Mikroorganismen nicht verwertet werden können.Â
Direkter Interspezies-Elektronentransfer: Syntropher Stoffwechselmechanismus, bei dem freie Elektronen durch gemeinsame physikalische, elektrische Verbindungen von einer Zelle zur anderen fliessen, ohne dass reduzierte Elektronenträger, wie molekularer Wasserstoff, Ameisensäure oder Proteine erforderlich sind.Â
Leitfähiges Material, in dem sich Elektronen frei bewegen können.Â
Pulveraktivkohle
Auch Biokohle genannt (englisch: Biochar), wird durch pyrolytische Verkohlung pflanzlicher Ausgangsstoffe hergestellt.Â
Modifikation des Kohlenstoffs mit zweidimensionaler Struktur. Dabei ist jedes Kohlenstoffatom im Winkel von 120° ĂĽber Atombindungen mit drei weiteren verbunden, sodass sich ein bienenwabenförmiges Muster ausbildet.Â
Kristalline Alumosilikate. Zeolithe bestehen aus regelmässigen Kristallgittern aus Silicium- und Sauerstoffatomen, in dem die Siliciumatome teilweise durch Atome des Aluminiums ersetzt sind.Â
Reticulated Vitreous Carbon: GlaskohlenÂstoff, ein synthetischer Werkstoff aus reinem Kohlenstoff, der glasartige keramische Eigenschaften mit denen des Graphits vereint.
FlĂĽchtige Fettsäuren; eine Untergruppe der Fettsäuren mit zwei bis sechs Kohlenstoffatomen. Zu diesen kurzkettigen Fettsäuren gehören u. a. Essig-, Propion-, Butter- und Valeriansäure.Â
Volatile Solids: Flüchtige Feststoffe sind der Teil der gesamten Feststoffe, i. d. R. die organischen Stoffe, die sich bei hohen Temperaturen verflüchtigen.
Die zitierten Arbeiten wurden mit finanzieller Unterstützung des Bundesamtes für Energie (BFE) unter den Projektnummern SI-502026-01_ACME (ACME – Anaerobic digestion with Conductive Material and Electrogenic microorganisms; läuft bis Ende Oktober 2025) und SI/501716-01_DIET (DIET – Direct lnterspecies Electron Transfer to increase methane production; abgeschlossen) durchgeführt.
Der englische Abschlussbericht des DIET-Projekts ist in der Aramisdatenbank des Bundes zu finden: https://www.aramis.admin.ch/Texte/?ProjectID=41449
Wir danken Prof. Fabian Fischer und dem Bereich Hygiene und Umwelt der SUPSI fĂĽr den Beitrag zum Projekt. Wir danken weiter dem Consorzio di Depurazione Acque Chiasso e Dintorni (CDACD) fĂĽr die jederzeit verfĂĽgbare UnterstĂĽtzung.
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